加拿大西部原卟啉原氧化酶抑制剂抗性地肤（Bassia scoparia）的基线调查与抗性演化分析

　　本综述系统评估了加拿大西部地肤对原卟啉原氧化酶（PPO）抑制剂类除草剂的抗性现状。通过对2018-2021年882份系统调查样本和14份农户提交样本的筛查，首次确认了萨斯卡彻温省和艾伯塔省两个地区存在PPO抗性地肤（存活率最高达69%）。研究揭示了该抗性虽当前发生率低（<0.1%），但鉴于地肤的高遗传多样性、强扩散能力及免耕体系对PPO抑制剂的依赖，其传播风险极高。文章强调需立即采用综合管理策略（包括竞争性作物种植、物理灭草等非化学手段）以延缓抗性蔓延。

　　

Abstract

地肤（Bassia scoparia (L.) A.J. Scott）作为加拿大西部最具危害性的农业杂草之一，已对五种作用机制的除草剂产生抗性。近期研究证实，2021年在萨斯卡彻温省和2022年北达科他州相继出现对原卟啉原氧化酶（PPO）抑制剂具有抗性的地肤生物型，但其分布范围与发生频率尚未明确。通过使用安全芬酸酯（saflufenacil，50 g ai ha^?1）进行抗性筛查，在14份农户提交样本中发现2例抗性，但在2018-2021年期间从曼尼托巴省、萨斯卡彻温省和艾伯塔省系统采集的882份样本中未检测到抗性。目前加拿大西部已确认存在PPO抑制剂抗性地肤的地区包括萨斯卡彻温省Newcombe农村自治市和艾伯塔省Forty Mile县。

Introduction

地肤作为一种一年生阔叶滚草，因其强大的非生物胁迫耐受性、早季萌发特性、延长出苗周期、高遗传多样性、强竞争能力、高繁殖力、高效传播机制及种子库短暂持续性等特点，成为加拿大农田生态系统的重大威胁。2019-2023年间对4077块田地的调查显示，地肤是加拿大草原省份第六大优势杂草物种。除草剂抗性地肤在2019/2020年已占据萨斯卡彻温省39%的农田面积，相当于650万公顷。目前已发现地肤对五类作用机制的除草剂产生抗性，包括人工合成生长素（HRAC Group 4）、乙酰乳酸合成酶（ALS）抑制剂（Group 2）、光系统II抑制剂（Group 5）、5-烯醇丙酮莽草酸-3-磷酸合成酶抑制剂（即草甘膦，Group 9）以及原卟啉原氧化酶抑制剂（PPO，Group 14）。本研究旨在明确加拿大西部PPO抑制剂抗性地肤的发生频率与地理分布。

Materials and methods

Systematic survey samples

研究采用回顾性基线调查方法，对882份地肤种质进行抗性评估。样本来源包括2018年曼尼托巴省、2019年萨斯卡彻温省和2021年艾伯塔省的随机分层调查。采样点根据生态区耕地面积按比例分层选择，覆盖农田、牧场及边缘地带（路旁、灌溉渠、石油设施周边等）。每个采样点收集10-20株成熟植株种子，最终获得曼尼托巴315份、萨斯卡彻温303份、艾伯塔319份可用样本。

Grower-submitted samples

2021-2023年期间通过公开征集获得14份疑似PPO抗性地肤样本。样本由农户、农艺师或行业人员采集，每份样本包含20株成熟植株的混合种子。其中2021年样本经鉴定为全球首例PPO抗性地肤（第二代抗性表现达87倍安全芬酸酯抗性和121倍氟唑酰草胺抗性）。研究以抗性品系‘KindersleyR’和敏感品系‘RosetownS’作为对照。

抗性鉴定方法

所有种子在4°C下保存直至使用。播种于康奈尔无土栽培基质（NPK含量为760, 960, 510 mg L^?1）中，在20/18°C、16小时光周期及200 μmol m^?2 s^?1补光条件下培养。待植株长至5-8 cm时，使用移动喷嘴喷雾塔以200 L ha^?1流量喷施安全芬酸酯（50 g ai ha^?1）。处理后21天统计存活植株（具新生长点即为存活），计算存活率百分比。

Results

系统调查的882份样本中未发现PPO抗性地肤，所有样本在施药21天后完全死亡或濒死。农户提交的14份样本中确认2例抗性：其一来自萨斯卡彻温省Newcombe农村自治市的芥菜田（2021年），初始存活率9%，第二代增至69%；另一来自艾伯塔省Forty Mile县的苜蓿田（2023年），存活率达63%。敏感对照品系全部死亡。

Discussion

本研究首次证实加拿大西部两个地区存在PPO抑制剂抗性地肤，但2018-2021年系统调查未检测到抗性，表明当前抗性发生率低于检测阈值（<0.1%）。然而历史数据显示，地肤对其他类型除草剂的抗性演化极为迅速：ALS抑制剂抗性从1988年首次发现到2007年蔓延至85%农田；草甘膦抗性在艾伯塔省从2012年4%升至2021年78%；二甲戊灵抗性在萨斯卡彻温省2013-2019年间从5%飙升至87%。这种快速演化源于地肤的高遗传多样性、种群丰度、繁殖力、种子库短暂持续性及频繁除草剂选择压力，加之种子与花粉介导的基因流，使抗性性状快速扩散。

加拿大免耕农业体系高度依赖PPO抑制剂管理草甘膦抗性地肤，进一步加剧了选择压力。目前PPO抗性地肤已出现在两个省份和一个州（萨斯卡彻温、艾伯塔、北达科他），暗示可能存在多次独立进化事件或跨区域传播。研究强调需通过综合治理策略抑制地肤种子生产与土壤种子库补充，包括种植竞争性作物、使用物理灭种机、适时耕作深埋种子等措施。鉴于单一防治手段的局限性，立即采用多元化非化学防控措施对遏制PPO抗性地肤蔓延具有关键意义。

Acknowledgements

感谢Andrew Batycki、Leonard Chester等人员在样本采集与处理中的技术支持，感谢莱斯布里奇研发中心温室团队的环境维护，以及参与抗性样本提交的农户、农艺师和行业成员。